Genus Primelephas Maglio 1970

Type species. Primelephas korotorensis (Coppens 1965)

Emended diagnosis of the genus. low crowned molars (crown height between 1 2   and   3 4 $ {\scriptstyle \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.}\text{\hspace{0.17em}}\text{and}\text{\hspace{0.17em}}{\scriptstyle \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.}$ of molar width); lack of median groove, but presence of vertical grooves dividing each loph in prominent columns; mesial lophs forming, with wear, complete sulci; lophs with triangular longitudinal section, with enlarged base, and more or less flattened lateral sides; interloph valleys open at their base and ‘V-shaped’; mesiodistally compressed lophs; for M2s and M3s, enamel thickness varying from 3 to 6.5 mm and laminar frequency varying from 3 to 4; smooth enamel; abundant cement filling partially or totally the valleys; no tusks on the mandible; short symphysis; laminar formula is M3 7x/8–9x, M2 5x/6, M1 ?/5x (modified by Tassy [21]): M3 7x/8–9x, M2 5x/6, M1 ?/5x.Species Primelephas korotorensis (Coppens 1965)

Type locality: Kolinga (Chad).

Stratigraphic and geographic distribution. Upper Miocene: Lower Member of the Nawata Formation, Lothagam (Kenya); Lower Member of the Oluka Formation (Uganda); Manonga Valley (Tanzania); Adu-Asa Formation, Middle Awash Valley, Afar (Ethiopia); Toros-Menalla (Chad). Lower Pliocene: Chemeron Formation, Kanam East (Kenya); Kaiso Formation, Nyawiega (Uganda); Koulà, Kollé, Kossom-Bougoudi and Kolinga (Chad).

New material. TM16.97.003: right and left hemi-mandibles (Fig. 3); TM32.97.008: subcomplete mandible with right and left M/3 (Fig. 1); TM177.01.043: maxillaries with right and left M3/ and mandible with right and left M/3 (Fig. 2a and b); KB3.97.028: fragmentary right M/2 (Fig. 6); KL19.99.015: distal fragment of M3/; KL11.98.013: distal fragment of M3/ (Fig. 5); KL12.98.002: fragmentary M/2 or M/1 (Fig. 2 and Fig. 4); KL9.98.026: fragmentary M/2.Diagnosis. The same as for genus.

Characters observed on all Chadian specimens, such as the unequal wear of pretrites and postrites, the mesio-distal compression of the lophs, the transversally elongated tubercles, but never rounded, and the flattened lateral sides of the lophs, exclude a generic attribution of these specimens to Stegodon. Moreover, the pillar-like tubercles constituting the lophs are an elephantin character [22]. Together with ‘V-shaped’ valleys and thick enamel, these features more likely indicate primitive Elephantidae such as Primelephas or Stegotetrabelodon. Lophs subdivided in at least four cones, rectilinear alignment of the tubercles, lack of median groove running toward the loph base, and the high laminar frequency (> 3) indicate the genus Primelephas [19], [21] and [22]. Nevertheless, we notice that molars of Primelephas and molars of Stegotetrabelodon orbus show great similarity [21]. Measurements of the Chadian specimens (Tableau 1) fit within variation ranges for Primelephas at Lukeino [21] and Lothagam [19]. We therefore consider the new Chadian material as belonging to genus Primelephas.

Primelephas korotorensis (Coppens, 1965) was defined on a molar distal fragment from Koulà (northern Chad). Although he noticed elephantine features, Coppens first preferred to attribute this molar to Stegodon [13]. Maglio, describing material from Lothagam and Kaiso [18] and [19], disagreed with this attribution and included the Chadian species within his genus Primelephas, as stegodont features identified on fragmentary remains by Coppens [13] appeared to be shared with elephantines. We agree with this conclusion. On the contrary, we reject the species Primelephas gomphotheroides that Maglio erected together with the new attribution of P. korotorensis [18]. Indeed, this species is based on biometric evidence contradicted by the new material from Chad and the re-evaluation of the holotype measurements (Tableau 1 and Tableau 2). The latter cannot confirm size differences in crown height, as first expressed by Maglio. Furthermore, differences between P. korotorensis and P. gomphoteroides are inferior to intraspecific variation described in other elephantine species. We therefore propose P. gomphotheroides as a junior synonym of P. korotorensis following the ICZN, Primelephas only comprising the latter. On this ground, proposed intrageneric provincialism of Primelephas by mutual exclusion of eastern and central African forms (P. gomphotheroides and a P. korotorensis, respectively [19,p.22]) must be rejected as well. On the contrary, the earliest elephantines displayed a large distribution bordering the Saharan belt during the Late Miocene and the Early Pliocene.

Considéré par Maglio [18] comme le stock ancestral des éléphants modernes, le genre Primelephas pourrait être qualifié de wastebasket des Elephantinae. Il regroupe, en effet, des espèces primitives de cette sous-famille, connues uniquement par leurs molaires [1], [2], [3], [18], [19] and [21]. L’étude de l’abondant matériel récolté dans la région fossilifère du Djourab (Tchad) depuis 1994 apporte de précieux détails à la connaissance du genre Primelephas. Elle permet, en outre, de préciser la variabilité à l’intérieur du genre et ainsi la validité des espèces incluses. La révision du matériel attribué à ce genre permet en outre de proposer une nouvelle hypothèse sur la répartition géographique de ce taxon.

Genre Primelephas Maglio, 1970

Espèce-type. Primelephas korotorensis (Coppens, 1965)

Diagnose émendée du genre. Molaires à couronne très basse (hauteur comprise entre la moitié et les trois-quarts de la largeur) ; sillon médian absent, mais présence de sillons verticaux subdivisant la lame en colonnes proéminentes ; lames mésiales formant, avec l’usure, des sinus complets ; lames triangulaires en section longitudinale, élargies à la base et aux bords latéraux, plus ou moins aplatis ; vallées interlames ouvertes à la base mais en forme de « V » en section ; lames plus ou moins comprimées mésio-distalement ; M2 et M3 à épaisseur d’émail variant de 3 à 6,5 mm et à fréquence laminaire entre 3 et 4 ; émail non plissé ; cément abondant, pouvant remplir partiellement ou totalement les vallées ; mandibule dépourvue de défenses ; symphyse courte ; formule laminaire (émendée par Tassy [21]) : M3 7x/8–9x, M2 5x/6, M1 ?/5x. Primelephas korotorensis (Coppens, 1965)

v 1965 : Stegodon korotorensis nov. sp. ; Coppens (p. 343, Pl. IV, figs. 1–5) [13].

v 1970 : Primelephas gomphotheroides nov. sp. ; Maglio (p. 10, pl. 3, figs. A-D ; pl. 4, figs A-B ; pl. 5, Fig. A) [18].

v 1973 : Primelephas korotorensis (Coppens) ; Maglio (pl. IV, figs. 1–2) [19].

v 1973 : Primelephas gomphotheroides Maglio ; Maglio (pl. III, figs. 1–4) [19].

1973 : Primelephas cf. gomphotheroides ; Maglio (pl. IV, figs. 3–4) [19].

v 1986 : Primelephas gomphotheroides Maglio ; Tassy (pl. XIV, figs. 1–3) [21].

1993 : Primelephas gomphotheroides Maglio ; Kalb et Mebrate (p. 51, figs. 26–27) [15].

1994 : cf. Primelephas gomphotheroides ; Tassy (p. 234, p. 254, pl. III, Fig. 1–3) [22].

1997 : Primelephas gomphotheroides Maglio ; Sanders (p. 283, figs. 11–13, 15) [20].

v 2000 : Primelephas aff. gomphotheroides Brunet & MPFT [8].

2003 : Primelephas gomphotheroides Maglio ; Tassy (p. 339, figs. 1–5) [23].

Holotype. Fragment de M/3 droite, MNHN K-2-60, conservé au Muséum national d’histoire naturelle de Paris.Localité type. Kolinga (Tchad).

Répartition stratigraphique et géographique. Miocène supérieur du membre inférieur de la formation de Nawata, Lothagam (Kenya) ; du membre inférieur de la formation d’Oluka (Ouganda) ; de Manonga Valley (Tanzanie) ; de la formation d’Adu-Asa, Middle Awash Valley, Afar (Éthiopie) de Toros-Menalla (Tchad). Pliocène inférieur de la formation de Chemeron, Kanam Est (Kenya) ; de la formation de Kaiso, Nyawiega (Ouganda) ; de Koulà, de Kollé, de Kossom-Bougoudi et de Kolinga (Tchad).

Nouveau matériel du Mio-Pliocène du Nord du Tchad (Fig. 1, Fig. 2, Fig. 3, Fig. 4, Fig. 5 and Fig. 6 et Tableau 1).

TM16.97.003 : deux hémi-mandibules gauche et droite (Fig. 3) ; TM32.97.008 : mandibule sub-complète portant deux M/3 (Fig. 1) ; TM177.01.043 : ensemble comprenant un maxillaire avec deux M3/ (Fig. 2a) et une mandibule portant deux M/3 (Fig. 2b) ; KB3.97.028 : M/2 droite incomplète (Fig. 6) ; KL9.98.026 : M/2 fragmentaire ; KL11.98.013 : fragment distal de M3/ (Fig. 5) ; KL12.98.002 : M/2 ou M/1 incomplète (Fig. 4a et b) ; KL19.99.015 : fragment distal de M3/.

Le matériel provient de trois secteurs fossilifères de la région du Djourab (Tchad) : Toros-Menalla, TM [24], Kossom-Bougoudi, KB [8] et Kollé, KL [7], d’âges biochronologiques compris entre 7 et 4 Ma.

Diagnose. Identique à celle du genre.

TM32.97.008 est une mandibule sub-complète (la branche montante est préservée sur l’hémi-mandibule gauche, mais elle est absente sur l’hémi-mandibule droite, où seule la branche horizontale est conservée), portant deux M/3 (Fig. 1). La mandibule est munie de branches horizontales courtes et relativement hautes, et présente un bec symphysaire très court, dont l’extrémité est brisée. Elle ne porte ni défenses inférieures, ni traces d’alvéoles. La M/3 gauche a conservé 6x lames et la M/3 droite en a conservé 7x. Cependant le contour mésial de chacune de ses molaires, au niveau de la couronne, permet d’évaluer à x7x le nombre de lames pour une molaire complète. Ces lames sont composées d’un petit nombre de tubercules (environ quatre par lame) et ont des bords latéraux aplatis. Elles sont séparées par des vallées en « V » que remplit du cément. Ce dernier recouvre presque entièrement les deux dernières lames et le cingulum distal. L’émail est très épais (5 à 6 mm).

TM177.01.043 comprend un maxillaire fragmentaire portant deux M3/ (Fig. 2a) et une mandibule portant deux M/3 (Fig. 2b). Une partie du prémaxillaire est conservée, avec l’alvéole de la défense droite. Cet alvéole de forme elliptique présente un diamètre maximal de 95 mm et un diamètre minimal de 81 mm. Les molaires supérieures portent chacune 7x lames (ou x7x lames, la partie mésiale de la dent étant abîmée), à bords latéraux aplatis. Ces lames sont comprimées mésio-distalement, subdivisées en cônes peu nombreux (quatre à cinq par lame) par des sillons verticaux, et séparées entre elles par des vallées en forme de « V » en vue latérale. Un sillon marqué, présent sur la première lame, entraîne un décalage des deux moitiés de la dent. Le cément, abondant, comble les vallées et recouvre complètement la couronne des molaires dans sa partie distale (deux dernières lames), tout en conservant sa morphologie. Sur la molaire droite, la face distale de la première lame et les faces mésiale et distale de la seconde lame présentent des bombements, qui correspondent aux sinus médians. Sur la molaire gauche, du fait de la destruction de la partie médiane de sa deuxième lame, il n’est pas possible d’observer ce caractère. Les molaires sont larges (l = 104 mm), avec un émail épais (E = 5–5,5 mm) et une fréquence laminaire faible (F = 3,1). La mandibule TM177.01.043 (Fig. 2b) présente des caractères similaires à ceux observés sur TM32.97.008 ; la symphyse est courte par rapport à celle de Loxodonta adaurora, mais plus longue cependant que celle de Stegodon. Les branches montantes sont très mal conservées, de même que la base des branches horizontales. Les deux molaires, complètes, sont plus étroites que leurs homologues supérieurs. Elles portent, chacune, x8x lames subdivisées en un petit nombre de cônes (quatre à cinq par lame). Elles sont comprimées mésio-distalement et leurs bords latéraux sont légèrement aplatis. Le cément abondant comble les vallées et recouvre complètement les dernières lames. Le sillon médian est présent de manière évidente sur les quatre premières lames, mais ne se continue pas jusqu’à leur base. Les molaires aussi bien supérieures qu’inférieures ont une forme sub-rectangulaire en vue occlusale.

Sur les deux hémi-mandibules appartenant au même individu TM16.97.003, celle de gauche (Fig. 3) a conservé sa branche horizontale, ainsi qu’une M/3 complète. En revanche, celle de droite est très abîmée et n’a conservé qu’un fragment de branche horizontale portant le fragment de M/3 à 5 lames. La M/3 complète porte 7x lames, et sur sa partie mésiale, il ne manque que le cingulum mésial. Cette molaire présente une morphologie parfaitement identique à celle du type de l’espèce Primelephas gomphotheroides Maglio, 1970. Les cônes sont peu nombreux (quatre à cinq par lame) ; la dernière lame en porte juste trois. Des vallées en forme de « V », comblées par une importante couche de cément, séparent les différentes lames. Ce cément noie presque complètement les lames. La molaire a une forme générale sub-rectangulaire en vue occlusale. La M/3 droite, très abîmée, présente en vue latérale des vallées en forme de « V ».

KL12.98.002 (Fig. 4a et b) et KL9.98.026 sont deux M/2 incomplètes, ayant conservé, respectivement 5x et 3x lames. Ces lames sont subdivisées en cônes peu nombreux (de quatre à cinq par lame). Leurs bords latéraux sont aplatis et séparés par des vallées en forme de « V » en vue latérale.

Un fragment distal de M3/ à 3x lames, KL11.98.013 (Fig. 5), montre des lames formées par de gros tubercules, coniques en vue latérale, et peu nombreux (environ cinq par lame). Les cônes sont arrondis, aussi bien apicalement que latéralement. Un cément très abondant comble les vallées ; la dernière lame en est complètement noyée. Un rétrécissement de l’extrémité distale de la couronne peut être observé.

Un autre fragment distal de M3/, portant trois lophes, KL19.99.015, montre, sur la face postérieure de sa dernière lame, quelques petits tubercules, qui ne forment pas un vrai talon. Ce fragment de molaire présente des lophes subdivisés en gros tubercules par des sillons principaux en quatre ou cinq cônes. Les bords latéraux des lames sont aplatis et les vallées interlames sont en forme de « V ». Les faces mésiales et distales des lophes présentent un faible bombement, qui correspondrait au sinus médian. La première lame est grossièrement sinueuse, la seconde est rectiligne, tandis que la dernière est concave mésialement.

Une M/2 droite incomplète, KB3.97.028 (Fig. 6), a conservé cinq lames (toutes fonctionnelles) et un cingulum distal. L’usure des deux moitiés prétrites et posttrites de la dent est inégale. En vue latérale, les lames sont pyramidales. Elles sont dépourvues de sinus médians. Chaque lophide est divisé superficiellement en quatre ou cinq colonnes par des sillons verticaux. Sur les surfaces d’usure, chaque colonne porte une à deux structures arrondies, dues à des petites digitations apicales. Six tubercules peuvent être dénombrés sur le cingulum. Les lophides sont séparés par des vallées en V, au fond desquelles on note la présence de cément. Les lames sont larges (l = 82 mm, mesurée sur l’avant-dernière lame), basses (H = 40 + mm, estimé sur l’avant-dernière lame), comprimées mésio-distalement ; leurs bords latéraux sont aplatis. Il faut noter l’absence de tubercules médians (mésiaux ou distaux) sur toutes les lames conservées. La fréquence laminaire est relativement faible (F = 3,8) et l’émail relativement épais (E = 4,1 à 5 mm).

Les caractères observés sur tous les spécimens du Tchad (usure inégale des moitiés prétrites et posttrites, compression antéropostérieure des lames, tubercules étirés transversalement, mais non arrondis, bords latéraux aplatis) excluent leur attribution au genre Stegodon. Les tubercules en pilier formant une lame représentent un caractère de type éléphantin [22]. De plus, la forme des vallées en « V » et l’émail relativement épais sont les caractères d’un Elephantidae primitif de type Primelephas ou Stegotetrabelodon. Les lames subdivisées en plus de quatre cônes, la disposition des tubercules en lames rectilignes, l’absence de tubercules et de sillons médians se continuant jusqu’à la base des lames et la fréquence laminaire élevée (> 3) sont des caractères éléphantins, rencontrés plutôt chez le genre Primelephas que chez Stegotetrabelodon [19], [21] and [22]. Il convient, cependant, de signaler que les molaires appartenant à Primelephas et celles appartenant à Stegotetrabelodon orbus présentent, comme le reconnaît Tassy [21], de grandes similitudes ; les risques de les confondre sont importants. Néanmoins, les spécimens étudiés ici présentent des caractères morphologiques suffisamment tranchés pour être attribués au genre Primelephas. Leurs mensurations sont compatibles et entrent dans le cadre des variations décrites chez ce genre à Lukeino [21] et à Lothagam [19]. Nous rapportons donc le nouveau matériel du Tchad au genre Primelephas.

Sur la base de la morphologie de leurs molaires, les différences entre Primelephas et Stegodon sont si ténues qu’il n’est pas rare de les confondre. Cette frappante ressemblance morphologique entre les molaires de Primelephas et celles de Stegodon a déjà été signalée par des auteurs tels que Cooke et Coryndon [12], Maglio [19], Kalb et Mebrate [14], Mackaye [16]. Kalb et Mebrate [14] et Kalb et al. [15] se basent, entre autres, sur cette donnée pour contester la monophylie des Stegodontidae. Ils proposent de placer le genre Stegodon plus proche de Primelephas et des autres éléphants (Loxodonta, Elephas et Mammuthus) que ne le sont Stegotetrabelodon et Stegodibelodon. Tassy [22] relève la différence entre les deux taxons, notamment en ce qui concerne la structure des lames de leurs molaires, qui sont formées de tubercules comprimés mésio-distalement chez les Elephantidae, alors que les tubercules sont massifs et arrondis chez Stegodon. Pour cet auteur, les lames de ces deux taxons ne sont pas homologues. Le caractère de la forme des vallées signalé par Maglio [19], en « V » pour Primelephas et en « Y » pour Stegodon, est très variable au sein de chacun de ces groupes et, sur une même molaire, selon que l’on a affaire à sa partie mésiale ou distale [16]. Les autres caractères utilisés par les auteurs pour distinguer ces deux taxons sont la présence de sinus médians sur les premières lames des molaires de Primelephas, caractère normalement absent chez Stegodon – certaines molaires rapportées à Primelephas ne présentent cependant pas ce caractère – et la présence ou l’absence de cément. Ce dernier caractère mérite d’être sérieusement examiné, car, pour l’ensemble du matériel de comparaison observé, les molaires rapportées à Primelephas renferment un cément plus abondant dans les vallées (remplies sur environ les trois quarts de leur hauteur), et certaines lames sont même complètement noyées. Les molaires de Stegodon ont, quant à elles, généralement beaucoup moins de cément. Dans tous les cas, la ressemblance entre les molaires de ces deux genres demeure assez troublante. Cette ressemblance fut à l’origine de l’attribution du matériel de Kolinga, d’abord au genre Stegodon par Coppens [13], puis ultérieurement au genre Primelephas par Maglio [18].

L’espèce Primelephas korotorensis (Coppens, 1965) a été créée sur la base d’un fragment distal de molaire provenant du gisement-type de Koulà (Nord du Tchad). Coppens [13] présentait la diagnose de l’espèce comme suit : « Stégodonte paucituberculé et brachyodonte auquel l’abondance de cément donne, à s’y méprendre, une allure d’Archidiskodonte [Mammuthus meridionalis] ».

L’auteur signale les caractères éléphantins évidents du spécimen. Mais, poursuivant son analyse, il précise : « cette pièce est si particulière par ses caractères, à la fois stégodonte et éléphant, que nous avons cru bon de la distinguer au moins spécifiquement ; l’abondance extraordinaire du cément, l’aspect rugueux de l’émail, le petit nombre de tubercules sont des caractères tout à fait typiques des Éléphants ». Il propose, néanmoins, de rapporter son spécimen à Stegodon, parce que « la parfaite transversalité des lames, l’absence totale du moindre pointement tuberculeux dans les vallées et la très grande brachyodontie de cette molaire » lui semblent compatibles avec une détermination Stegodon.

Il paraît maintenant plus pertinent d’adopter la proposition de Maglio [18] and [19] et de rapporter ce spécimen à un genre éléphantin primitif : Primelephas. En effet, les caractères sur lesquels Coppens [13] s’appuie pour justifier l’attribution du matériel au genre Stegodon sont partagés par les molaires de Primelephas. En outre, le spécimen ayant servi à la création de P. korotorensis est un fragment distal de molaire, ce qui explique l’absence de « pointement tuberculeux dans les vallées », qui est un caractère du genre Primelephas, présent uniquement sur les lames mésiales. En revanche, la création de l’espèce P. gomphotheroides Maglio, 1970 est basée sur des arguments biométriques qui ne peuvent plus être retenus à la suite de l’étude du nouveau matériel tchadien. En effet, lors de la définition de l’espèce, Maglio [18,p.12] écrit : « This form is very close to the Lothagam and Kaiso specimens and should be included in the genus Primelephas. These two specimens of P. korotorensis are distinguishable from P. gomphotheroides in being proportionately higher crowned », mais reconnaît tout de même la nature fragmentaire du matériel. Selon Maglio [19,p.22], la hauteur de la couronne des molaires de P. korotorensis est entre 11 et 13 % plus haute que celle de gomphotheroides. Or, de nouvelles mesures de la M/3, KNM-LT 351, holotype de l’espèce gomphotheroides, réalisées aux National Museums of Kenya à Nairobi sont consignées dans le Tableau 2. Ainsi, la valeur de l’indice d’hypsodontie ou indice de hauteur (IH) (mesure du rapport entre la hauteur maximale et la largeur maximale : (H/l) × 100) obtenue à la suite de cette mesure est de 73,6 (Tableau 2). Or, Maglio [19] obtient, pour le même spécimen, un indice d’hypsodontie de 63,4 à partir d’une valeur de hauteur maximale de la molaire de 59,5 mm, mesurée sur la cinquième lame. Tassy [23] obtient, pour le même spécimen (KNM-LT 351), une valeur de 67,2 mm pour la hauteur de la cinquième lame et un IH de 73,8 (des valeurs qui sont proches de celles obtenues dans le cadre de la présente étude). Ainsi, les valeurs données par Maglio [19] pour ce spécimen sont largement en dessous de la réalité. En se référant aux valeurs obtenues à la fois dans les travaux de Tassy [23] and [24] et dans ce travail, il est possible de conclure qu’il n’existe pas de différence biométrique justifiant l’existence de deux espèces de Primelephas (IH = 73,6 ou 73,8 pour P. gomphotheroides et IH = 75 pour P. korotorensis ; cf. Tableau 1 and Tableau 2). Par ailleurs, en ce qui concerne la morphologie, les deux spécimens (holotypes des deux espèces) sont quasiment identiques. En définitive, la différence biométrique – principal trait sur lequel s’est basé Maglio [19] pour la séparation en deux espèces du matériel attribué au genre – entre les molaires types des deux espèces de Primelephas est inférieure à celle généralement observée à l’intérieur d’une espèce. En effet, chez Loxodonta adaurora, Beden [1] a montré que cet indice variait de 62 à 95 pour les M3 supérieures et de 63 à 91 pour les M3 inférieures.

À la suite de ce constat, et se fondant sur les études menées sur les fossiles, notamment par Beden [1], il apparaît clairement que l’« indice d’hypsodontie » est un caractère trop variable pour être utilisé individuellement à des fins phylogénétiques.

Ce constat conduit à proposer la mise en synonymie de P. korotorensis et de P. gomphotheroides. En application du principe d’antériorité, c’est l’espèce P. korotorensis créée en 1965 qui prime sur P. gomphotheroides. Le matériel du Tchad est attribué, par conséquent, à la seule espèce valide P. korotorensis.

Ainsi, l’isolement géographique auquel fait allusion Maglio [19 (p. 22)] pour justifier la séparation des deux taxons ne peut être retenu. L’espèce Primelephas korotorensis présente donc une large distribution, de l’Afrique centrale à l’Afrique de l’Est, au cours du Miocène récent et du Pliocène ancien. Dans la mesure où nous avons aujourd’hui, en dehors des Proboscidiens, de nombreuses autres espèces (Suidés, Bovidés…) communes aux gisements d’Afrique de l’Est et à ceux du Tchad [4], [5], [6], [7], [8], [9], [10], [11], [16], [17] and [25], l’intégration, dans le cadre d’une étude plus globale, à l’échelle du continent, des données nouvelles sur la faune du Tchad permettrait de mieux appréhender les problèmes des dispersions des faunes à l’intérieur de ce continent.

La bonne qualité de préservation des nouveaux spécimens provenant des sites mio-pliocènes du Nord du Tchad, leur abondance et leur diversité, permettent de préciser la morphologie du genre Primelephas. L’absence de différences significatives, tant morphologiques que biométriques, entre les holotypes des deux espèces du genre Primelephas conduit à proposer leur mise en synonymie ; l’espèce Primelephas korotorensis est donc retenue comme seule espèce valide. La présente étude montre aussi que le genre Primelephas, considéré comme ancêtre présumé des élephantinés, offre une large répartition géographique (allant de l’Afrique centrale à l’Afrique de l’Est), dès le Miocène récent.

Il demeure, cependant, que des restes crâniens plus complets permettront de mieux définir ce genre, et ainsi, de préciser ses affinités avec les autres Proboscidiens. L’étude des nombreuses similitudes mises en évidence entre les faunes mammaliennes d’Afrique centrale, d’Afrique de l’Est, australe et du Nord, devrait permettre de préciser les différentes phases dispersives au cours du Mio-Pliocène en Afrique.